千姿百态的冠轮动物（五）--软体动物I

软体动物的多样性可谓繁花似锦。绝对不只是花甲、蜗牛、八爪鱼，这么简单。

原口动物（Protostmia）的两大分支，冠轮动物（Lophotrochozoa）和蜕皮动物（Ecdysozoa）。在生物多样性这一块，它们的业内扛把子分别是拥有20万+现生物种的软体动物（Mollusca）^[1]和100万+的节肢动物（Arthropoda）。

能让二十万与百万比肩的是软体动物叹为观止的多样性。五花八门的身体式样：桶状的、柱状的、不定形的、有壳的、无壳的、带刺的、蠕虫状的、爬行的、穴居的。非常不挑的各种食性：吃藻类、滤食、杂食、肉食、寄生性的。小到不足毫米，大到十几米。寿命从几小时到几个世纪。

这些也成就了它们成为了解生物同源性（homology）与适应性（adaptive radiation）的绝佳样本^[2]，催生了盲人古生物学家Geerat J. Vermeij提出了escalation hypothesis假说，该假说认为生物之间的相互作用推动了保护性结构（如外壳）的进化^[3]。

可想而知，如此戏剧性的身体变化，导致几乎没有什么特征能同时保留在八个纲中^[4]。

比如，大多数软体动物都有富含肌肉的“足”，蜗牛的腹足，头足的腕，蛤蜊的斧足，但是无板纲并没有这么一个结构^{[5] [6]}。

再比如，大多数软体动物都有壳，不管是一个壳的新碟贝、很多但是愈合成一个壳的石鳖、两个壳的贝壳类、螺旋状的蜗牛、内置于体内的乌贼，但是生活在海里的裸鳃和生活在陆地的鼻涕虫都没有壳。

这就是为什么教科书里软体动物的开篇，你会看到几个如此陌生的共性：内脏团（visceral mass）、外套膜（mantle）、分泌钙质结构、成对的神经索。

也正是因为现生软体动物在解剖学、生态学、行为等各方面都存在巨大差异，使得它们的演化关系一直富有争议。而对于软体动物的假想祖先的推测，大多数研究者也持谨慎态度。比如金伯拉虫（Kimberella）^[7]。

不过，毕竟已经发现了高达35000化石种，这一无与伦比的数据库推动着软体动物古生物学研究。生活在5.3亿至2.5亿年前的喙壳纲（Rostroconchians）似乎是双壳类的祖先，生活在大约5.3亿至4.1亿年前的太阳女神螺纲（Helcionelloidans）与现代腹足类享有许多共同特征。虽然难以置信，但自寒武纪以来，头足类就一直生活在地球上了。

软体动物为人类文明做出贡献的方式，和它的多样性一样丰富。

除了作为食物来源、装饰、工具以外，贝壳曾被多个文明当作货币使用，腓尼基人善用贝紫，他们因此在古希腊文明中得名，而英语中的紫色也沿袭于此。

历史上有关贝紫起源的记述，往往都与腓尼基人联系在一起，人们便自然将腓尼基人看成贝紫染色的发明者。腓尼基是古代希腊人对迦南人的称呼，而迦南人原本是来自于中东闪米特民族的一支，“迦南”一词在闪米特语中的意思是〝紫红”，这被人们认为与迦南人的服装色彩有很大关系。“迦南”的希腊文意译为Phoenicia， 而Phoenician 即腓尼基人，其字面意思是land of the purple， 即紫色之地或紫红色的国度。《古代贝紫染色工艺的历史》

极尽奢华的还有使用扇贝（Pinna nobilis）分泌的长丝（sea silk）织制服饰^[8]。

当然最广为人知的还得是珍珠。不同的软体动物能分泌形成各种风格迥异的珍珠，颜色、质地、光泽都有极大的探索空间。

软体动物在公共卫生和医学上同样非常重要。很多软体动物是人类寄生虫的中间宿主，比如布氏螺、钉螺等是血吸虫的中间宿主。福寿螺不仅是线虫的中间宿主，还啃食庄稼，危害水体环境。与此同时，蜗牛粘液可以用于化妆品，不少头足类的提取物含有生物活性成分或特异性抗肿瘤成分。

与此同时，软体动物可能是灭绝数量最多的动物，尤其是淡水双壳类和陆生腹足类受到的威胁尤为严重。

在过去的100年里，曾经生活在北美的300种珍珠贻贝中，大约有10%已经灭绝，剩下的种类中有超过三分之二面临灭绝的可能。陆栖腹足类动物，情况也好不到哪里去。自1800年以来，上百个太平洋岛屿上超过50%的陆生蜗牛已经灭绝或濒临灭绝。《坎贝尔生物学》

参考

1. ^Wanninger, A., Wollesen, T. (2015). Mollusca. In: Wanninger, A. (eds) Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2. Springer, Vienna. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-1871-9_7
2. ^Richard C. Brusca, Wendy Moore, Stephen M. Shuster. <Invertebrates>. 3rd edition. Sinauer Associates, Inc., 2016. SBN 9781605353753.
3. ^Vermeij, G. J. 1987. Evolution and escalation: an ecological history of life. Princeton University Press, Princeton.
4. ^Sumner-Rooney, Lauren. (2015). Mollusca: Caudofoveata, Monoplacophora, Polyplacophora, Scaphopoda, Solenogastres. 2015. In: Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems. Schmidt-Rhaesa, Harzsch, Purschke eds. p. 172-189. Oxford University Press..
5. ^https://news.ua.edu/2019/05/worm-like-mollusks-lost-traits-over-time-ua-led-research-confirms/
6. ^ Kocot Kevin M., Todt Christiane, Mikkelsen Nina T. and Halanych Kenneth M. 2019Phylogenomics of Aplacophora (Mollusca, Aculifera) and a solenogaster without a footProc. R. Soc. B.2862019011520190115 http://doi.org/10.1098/rspb.2019.0115
7. ^Fedonkin, M.A., and B.M. Waggoner. 1997. The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusk-like bilaterian organism. Nature 388: 868–871.
8. ^https://www.ancient-origins.net/history-ancient-traditions/could-golden-fleece-have-been-made-ancient-material-sea-silk-008895