仿生豬籠草（二）：互利共生的好伙伴
106/03/06
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歐陽盛芝｜
國立臺灣博物館
歐陽盛菊｜
國立清華大學工業工程與工程管理研究所
賴婉婷｜
國立臺灣博物館研究組
食蟲植物對大部分的昆蟲和小型動物而言是可怕的地獄，但卻有一些生物會與肉食性的豬籠草共生，經過長期演化的豬籠草與共生動物確有共同生活且互相得利的事實，形成複雜的關係。豬籠草提供住所、保護、或食物，捕蟲籠成為多種生物共同生活的微棲地，這些生物則協助捕獲獵物、提高消化率、或抑制細菌繁殖等當作回報，豬籠草得以補充和獲得環境中缺乏、卻是生長必須的營養。雖然有些學者認為只能算是一種可能性，是否屬於「互利共生」尚待確認，這類彼此間的關聯性、形態、分類、生態和行為等，尚待科學家深入研究。
與豬籠草共生的動物最主要是原生生物和雙翅目幼蟲，另外還有細菌、原生動物、藻類、真菌、輪蟲、甲殼類動物、蜘蛛、昆蟲、和兩棲類動物等，甚至長期棲息於捕蟲籠內成為「豬籠草底內動物」（Nepenthes infauna），依其習性與行為又可分為：生命周期中至少某些階段必須依賴豬籠草才能生活的「依豬籠草底內動物」（Nepenthebionts）、生命周期中的任一階段都不完全依賴豬籠草生活的「喜豬籠草底內動物」（Nepenthephiles）、和只偶爾出現在豬籠草捕蟲籠內取食腐爛獵物的「異豬籠草底內動物」（Nepenthexenes）三類。
樹鼩科（Tupaiidae）的山地樹鼩（Tupaia montana）與馬來王豬籠草（Nepenthes rajah）、勞氏豬籠草（N. lowii）及大葉豬籠草（N. macrophylla）共生，這三種豬籠草的捕蟲籠平均高度、寬度、深度各為約16.3-27.1、7.6-9.8、7.0-9.8公分，籠口前端至食物來源的平均距離約為17.7-19.6公分，其幾何特徵是具備很大的籠口和籠蓋，籠蓋向後凹、拉長且方向與籠口幾乎呈直角，從籠蓋的蜜腺至捕蟲籠籠口前端的距離精確符合山地樹鼩的頭加身體長度（體長約11-15公分），因此籠口尺寸和籠蓋反射的角度能發揮功能，讓山地樹鼩前來舔食時，捕蟲籠的構造可順利接住共生動物的糞便和尿液分解為磷和氮等養分，豬籠草因此獲得營養效益。除了捕蟲籠籠蓋內側下表面以蜜腺分泌蜜汁散發氣味誘引外，這三種豬籠草重點區域反射的光線會落在藍色和綠色波段，讓只對該波段具視覺靈敏度的山地樹鼩看到較其他鄰近區域更強對比（例如更明亮）的視覺信號而前來。但其他典型的食蟲植物如豹斑豬籠草（N. burbidgeae）雖與馬來王豬籠草同域生長，卻沒有這種視覺誘引機制。
未成熟的勞氏豬籠草植株符合典型的豬籠草模式，捕蟲籠會捕捉昆蟲等節肢動物，成熟後卻缺乏肉食性功能，轉而依賴山地樹鼩，研究結果顯示一株成熟的勞氏豬籠草葉片中約有57-100%的氮來自山地樹鼩的排泄物，由此可見共生動物在氮的供應上扮演關鍵性的角色。
鼠科（Muridae）的巴魯大家鼠（Rattus baluensis）也與分泌含有類似甜果和花香蜜汁的馬來王豬籠草共生，白天誘引山地樹鼩前來，夜晚則換成巴魯大家鼠，試驗得知平均每4.2小時被造訪一次，前者早訪次數比後者多，但捕蟲籠中每日糞便沈積速率（daily scat deposition rates）都相同，證明這兩種小型哺乳動物與相同植物可同時存在共生關係，只因生態上的小生境（Ecological niche）區隔而於不同時段出現相同位置植物上各取所需。此外，馬來王庫蚊（Culex rajah）和馬來王巨蚊（Toxorhynchites rajah）則是生活在馬來王豬籠草底內動物，兩者因此得名，幼蟲已適應籠內的消化液而不會被分解，在發育過程中以籠內其他動物的幼蟲為食，除了協助消化籠中獵物，也供應排泄物回餽。
蝙蝠科（Vespertilionidae）的哈氏彩蝠（Kerivoula hardwickii，又稱為哈德威克毛蝙蝠）與赫姆斯利豬籠草（Nepenthes hemsleyana）和長型萊佛士豬籠草（N. rafflesiana var. elongata）共生，這種夜行性哺乳動物體長小於四公分，住在捕蟲籠內不怕日曬雨淋，也無寄生蟲干擾且空間充足，母蝙蝠甚至會和自己孩子擠在同一個捕蟲籠內休息或睡眠。經研究發現，赫姆斯利豬籠草會被蝙蝠優先偏好選擇，因其捕蟲籠的籠口具有獨特的「回聲反射內壁」（echo-reflective inner backwall）結構區，可產生特殊回聲信號吸引哈氏彩蝠，但若只有長型萊佛士豬籠草存在時也會入住。這兩種豬籠草的捕蟲籠為狹長型，分泌的蜜汁和揮發性化合物較少，缺乏鮮艷的花紋，而且消化液含量較少，較難誘引和捕獲昆蟲，必須靠蝙蝠的糞尿補充所需營養，根據研究得知，長型萊佛士豬籠草葉片約有33.8%的氮來自共生蝙蝠。
蟻科（Formicidae）的弓背蟻（Camponotus schmitzi）之共生植物是擁有同屬植物中最大蜜腺的二齒豬籠草（N. bicalcarata），牠們算是多功能的最佳房客，在長達60公分、寬0.8公分靠近捕蟲籠處膨大中空的籠蔓中築巢居住，常躲在籠唇內緣下側，以獨特的行走方式取食蜜汁、清理籠口邊緣的真菌菌絲和其他污染物，並在籠蔓的出口處分泌黏液，防止雨水或其他昆蟲進入搶食或破壞，也會擊退前來吃植物新芽的長足象（Alcidodes sp.）等植食性昆蟲；特別是當獵物如白蟻或其他種螞蟻到達捕蟲籠時，牠們會埋伏讓獵物掉落籠內，並攻擊新捕獲的昆蟲以防止逃脫，這種行為使豬籠草的捕獲率較無共生者提高三倍，有效成為豬籠草的第二個胃。
二齒豬籠草的捕蟲籠是同屬植物中最長壽的，因為弓背蟻能夠游泳和潛入捕蟲籠微酸的消化液中將部分獵物拖回巢吃掉，幫忙去除大型昆蟲屍體以保持消化液的化學平衡，不會因聚積太多獵物太久導致腐爛發臭而影響豬籠草的健康和捕獲效率，還會捕食籠內棲息的雙翅目昆蟲以降低豬籠草的營養損失，也供應排泄物作為共生植物養分，讓豬籠草較容易消化所需的氮，偶爾也會失足掉落捕蟲籠成為豬籠草的食物。研究顯示二齒豬籠草可從螞蟻排泄物中獲得約42-77%的氮，有較大弓背蟻群落共生植株葉片的氮可達76-100%，成熟植株葉片的氮含量甚至可增加到200%。
蟹蛛科（Thomisidae）的豬籠草花蛛（Misumenops nepenthicola）等59種豬籠草底內動物是蘋果豬籠草（N. ampullaria）的共生動物，其中相手蟹科（Sesarmidae）的馬來吸血鬼蟹（Geosesarma malayanum）會在捕蟲籠內尋找和取食淹死的獵物。這種植物的捕蟲籠比較小，約高10公分、寬7公分，已很少捕獲獵物，轉而成為部分食腐性，一般認為蘋果豬籠草底內動物和細菌可促使落葉分解為可利用的氮，其葉片和捕蟲籠各有約41.7%及54.8%的氮來自籠內的腐葉。
蘋果豬籠草另一種共生動物豬籠草姬蛙（Microhyla nepenthicola）是2010年發表的狹口蛙科（Microhylidae）新種，是舊大陸（指歐洲、亞洲和非洲）最小的青蛙，雄蛙的吻肛長是10.6-12.8mm，雌蛙為17.9-18.8mm，尺寸就像一粒豌豆，以微小的體型克服共生植物捕蟲籠籠口陷阱及消化液酸度，可在籠內的微棲地（microhabitats）生長繁殖；成蛙於日落後在豬龍草內發出震耳鳴聲，並在附近交配和覓食，再將卵產在捕蟲籠上，孵化的蝌蚪就在籠內消化液中成長，排泄物也成為豬籠草的養分。由此可知，食蟲植物豬籠草經生存適應的長期演化會和某些動物發展出密切而複雜的共生關係。
（以上新聞編譯自2015年7月20日發行之Current Biology期刊等）
（本文由科技部補助「向大自然借鏡：生物行為的科學解密」執行團隊撰稿）
責任編輯：歐陽盛芝／國立臺灣博物館
審校：歐陽盛芝／國立臺灣博物館
