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豬籠草

(豬籠草科豬籠草屬植物)

鎖定
豬籠草(Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce),豬籠草科豬籠草屬的多年生藤本植物,根為黑色鬚根,質脆易折斷;莖木質或半木質;葉一般為長橢圓形,末端有籠蔓;籠蔓的末端會形成一個瓶狀或漏斗狀的捕蟲籠,並帶有籠蓋;總狀花序,開綠色或紫色小花;果為蒴果,成熟時開裂散出種子; [23]  花期4—11月;果期8—12月。 [24]  豬籠草因為其形狀像豬籠而得名。 [25] 
豬籠草原產於熱帶和亞熱帶地區,現主要分佈在東南亞一帶,中國廣東、廣西等地有分佈;豬籠草喜歡濕潤和温暖半陰的生長環境,不耐寒,怕積水、怕強光、怕乾燥,喜歡疏鬆、肥沃和透氣的腐葉土和泥炭土,對光照要求較為嚴格。豬籠草的繁殖方式包括扦插繁殖、壓條繁殖和播種繁殖。 [23] 
豬籠草:“清肺部燥火,治咳血。”豬籠草莖可入藥,還具有清熱利濕、排石、解毒消腫之效,可降血壓, [26]  有一定的經濟價值。 [27]  豬籠草在1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》。 [28] 
中文名
豬籠草
拉丁學名
Nepenthes mirabilis (Lour.) Druce
別    名
猴子埕
植物界
被子植物門
木蘭綱
石竹目
豬籠草科
豬籠草屬
豬籠草

豬籠草植物學史

豬籠草學名來由

1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分 1753年林奈的《植物種志》中的豬籠草屬部分
豬籠草屬的學名首次見於1737年卡羅勒斯·林奈(Carolus Linnaeus)的著作《克利福特園(hortus cliffortianus)》中。 [2]  它來自了荷馬的《奧德賽(Odyssey)》中的一段話。其中,埃及女王給了海倫一瓶名為“Nepenthes pharmakon”的藥水。而“Nepenthe”的意思為“沒有悲傷”(“Ne”表示沒有,“penthos”表示悲傷),在希臘神話中,“Nepenthe”是一種可以讓人遺忘所有悲傷的藥物。林奈説到:
如果這不是海倫的‘忘悲水’,那它將是所有植物學家的。若在長途跋涉後發現這種美妙的植物,定會為之嘆服,所有的不快都會忘記,並感嘆大自然怎麼會如此的神奇。(翻譯自哈里·維奇Harry Veitch的拉丁文著作 [3] 
林奈描述的豬籠草是來自斯里蘭卡的滴液豬籠草N. distillatoria)。 [4]   在1753年,在林奈的《植物種志(Species Plantarum)》 中正式的公佈了對豬籠草屬的命名。從那時起“Nepenthes”便成為了豬籠草屬的正式名稱。滴液豬籠草(N. distillatoria)也作為了豬籠草屬的模式種 [5] 

豬籠草研究歷史

豬籠草的形態結構 豬籠草的形態結構
關於豬籠草最早的記錄可追溯到17世紀。1658年,法國殖民總督艾蒂安·德·弗拉古(Etienne de Flacourt)在他的開創性著作《馬達加斯加島的歷史(Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar)》中,對豬籠草進行了第一次描述,他寫道: [6]   “這種植物高約3英尺,葉片長約7英寸,在葉片的末端有一個類似果實或花朵一樣的帶蓋的花瓶狀結構。這些籠子有黃色的也有紅色的,黃色的較大型。這個國家的人都不會去摘這些籠子。因為他們認為如果有人摘它們,那麼幾天內都不會下雨了。法國人摘了這些籠子後也應驗了他們的説法,果真沒有下雨。雨後這些籠子裏都會裝滿雨水 [4]  )。”
1696年普拉肯內特繪出的滴液豬籠草插圖 1696年普拉肯內特繪出的滴液豬籠草插圖
接着弗拉古就以當地俗名將其命名為“Amramatico”,一個世紀之後,這個物種被正式命名為馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)。 [7]   之後,在斯里蘭卡發現了第二種豬籠草——滴液豬籠草N. distillatoria)。1677年,巴塞林那斯(Bartholinus)簡要的描述了一種名為“Miranda herba(在拉丁語中意為“奇妙的藥草”)”的植物。 [8]  三年之後,荷蘭商人雅各布·佈雷尼(Jacob Breyne)以當地俗名將其命名為“Bandura zingalensium”。 [9]  隨後“Bandura”便成為了之後對於豬籠草最常用的名字,直至1737年,林奈(Linnaeus)創建了豬籠草屬Nepenthes)。 [4]   1683年,瑞典醫生H·N·格林(H. N. Grimm)再次描述了滴液豬籠草(N. distillatoria)。 [10]  格林將其稱為“奇異的水滴”或“神奇的蒸餾植物”。這是第一次有人清楚的描述了豬籠草。 [4]  三年後,1686年,英國博物學家約翰·雷(John Ray)援引格林的話説: [11]   “由於太陽光的照射,地面的水氣升騰並凝結在植株上,水滴隨着莖和葉流入了籠內。 [4]  )”(這種觀點並不是正確的,是早期學者對於豬籠草捕蟲籠中液體來源的一種猜測)
1747年郎弗安斯的植物標本集中的豬籠草插圖 1747年郎弗安斯的植物標本集中的豬籠草插圖
最早一幅豬籠草的插圖出現於倫納德·普拉肯內特(Leonard Plukenet)1696年出版的的《植物學大全(Almagestum Botanicum)》中。 [12]  在其中滴液豬籠草(N. distillatoria)被取名為“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。 [4]   大約是同一時間,德國植物學家格奧爾格·艾伯赫·郎弗安斯(Georg Eberhard Rumphius)在馬來羣島發現了兩種新的豬籠草。郎弗安斯給其中的一個命名為“大啤酒杯草”,另一種命名為“白色大啤酒草”。這兩種豬籠草即是豬籠草屬中的奇異豬籠草N. mirabilis)和大豬籠草N. maxima)。郎弗安斯一生中最大的貢獻是他構建了安汶島(Ambon Island)的植物目錄並收集了共6冊的安汶植物標本集。但這些文獻在他去世後才得以出版。 [13]   郎弗安斯一生命運多舛,多次與發表豬籠草屬的描述失之交臂。1670年郎弗安斯只完成的了部分的手稿。在他的職員和藝術家的幫助下,1687年,他的論文已接近完成。但一場大火中卻將大部分的插圖燒燬了。1690年,他和他的助手重新完成了論文。但不幸的是,兩年後,運載着他的稿件的荷蘭輪船遭到了法國輪船的襲擊而被擊沉了。幸運的是在總督約翰內斯·坎普斯(Johannes Camphuijs)那裏保留了一份副本,使得他們的工作可以重新開始。1696年,郎弗安斯終於帶着他的著作來到了荷蘭。但即使是這樣,由於各種原因他的著作仍沒有被髮表。直至他死後的第39年——1741年,他的著作才得以發表。但這個時候,林奈早已發表了他的著作並將豬籠草屬定名為“Nepenthes”。 [4] 
在1737年約翰內斯·巴曼(Johannes Burmann)的著作中有一幅滴液豬籠草(N. distillatoria)的插圖。巴曼將其稱之為“Bandura zeylanica”。 [14] 
1737年在巴曼的專著中滴液豬籠草的插圖 1737年在巴曼的專著中滴液豬籠草的插圖
下一次關於豬籠草的描述是葡萄牙牧師約翰·德·洛雷羅(Joao de Loureiro)於1790年描述了來自越南的一種名為“Phyllamphora mirabilis”的植物,意為“奇異的壇狀的植物”。儘管洛雷羅在越南生活了35年,但依他的描述來看,他並沒有親眼見過活着的豬籠草。在他著作中寫道: [15]  “…葉片末端是一根很長的籠蔓,中間會有幾個圈,下面掛着的籠子為橢圓形或鍋腹形。籠口邊緣是有一圈光滑的唇,唇的上方是一個同等大小的籠蓋。籠蓋可隨意的開合以接受和儲存雨水…(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》 [4]  )”
這種植物最終於1916年,由喬治·克拉裏奇·德魯斯(George Claridge Druce)歸入豬籠草屬。 [16] 
1797年,洛雷羅關於豬籠草的籠蓋可以自由開合的錯誤描述又被吉恩·路易斯·瑪麗·波萊特(Jean Louis Marie Poiret)重複使用。波萊特描述的四種豬籠草中的兩種是當時已知的馬達加斯加豬籠草(N. madagascariensis)和滴液豬籠草(N. distillatoria)。而另外兩種豬籠草實際上並不出現於印度,但卻仍被為稱為“印度的豬籠草”。在喬治-巴普蒂斯特·拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)的《植物分類學百科全書(Encyclopédie Méthodique Botanique)》中,波萊特這樣寫道: [7]  “籠子是空心的,常常充滿了細滑、清澈的液體。在白天蓋子常開着,並會失去其中一半以上的液體。在夜晚蓋子會關閉,其中的液體也會恢復如初。第二天蓋子會再次打開。(翻譯自法文書籍《婆羅洲的豬籠草(Pitcher-Plants of Borneo)》 [4]  )”
豬籠草在湛江的三嶺山、雷州等地有野生分佈,應用於中藥領域。20世紀90年代以後,各種豬籠草優良品種不斷從國外引進 [17] 

豬籠草形態特徵

豬籠草概述

豬籠草為多年生藤本植物,莖木質或半木質,高約3米,攀援於樹木或者沿地面而生。葉一般為長橢圓形,末端有籠蔓,以便於攀援。在籠蔓的末端會形成一個瓶狀或漏斗狀的捕蟲籠,並帶有籠蓋。豬籠草生長多年後才會開花,花一般為總狀花序,少數為圓錐花序 [18]  雌雄異株,花小而平淡,白天味道淡,略香;晚上味道濃烈,轉臭。其觀賞性無法與捕蟲籠相比。果為蒴果,成熟時開裂散出種子 [1]  [30] 
豬籠草的結構示意圖 豬籠草的結構示意圖
豬籠草屬植物在自然界常常平卧生長。葉的構造複雜,分葉柄,葉身和卷鬚。卷鬚尾部擴大並反捲形成瓶狀,可捕食昆蟲。豬籠草具有總狀花序,開綠色或紫色小花。豬籠草葉頂的瓶狀體是捕食昆蟲的工具。瓶狀體的瓶蓋復面能分秘香味,引誘昆蟲。瓶口光滑,昆蟲會被滑落瓶內,被瓶底分泌的液體淹死,並分解蟲體營養物質,逐漸消化吸收。豬籠草,為豬籠草屬植物的統稱。是一種能夠捕食昆蟲的多年生草本植物,主產地是熱帶亞洲地區。豬籠草為地生植物,是攀援狀的亞灌木。豬籠草擁有一幅獨特的吸取營養的器官——捕蟲囊,捕蟲囊呈圓筒形,下半部稍膨大,因為形狀像豬籠,故稱豬籠草。在中國的產地海南又被稱作雷公壺,意指它像酒壺。豬籠草依靠捕捉昆蟲等小動物來補充營養的植物被稱為食蟲植物。

豬籠草捕籠

豬籠草在捕食 豬籠草在捕食
種植豬籠草的主要目的是觀賞其奇特的捕蟲器官——捕蟲籠。豬籠草的捕蟲籠發育自籠蔓的末端。當一片新的葉片生長出來時,在籠蔓的末端便已帶有一個捕蟲籠的雛形。在初期,這個雛形的表面覆有一層毛被,在成長的過程中會逐漸脱落。捕蟲籠的雛形一開始是黃褐色,扁平的,長到1~2cm時,漸漸轉為綠色或紅色,並開始膨脹。在籠蓋打開前,捕蟲籠上就已出現了其特有的顏色、花紋和斑點。籠蓋打開後,籠口處的唇會繼續發育,變寬變大,並會向外或向內翻卷。同時唇開始呈現色彩,某些瓶子的唇上會帶有不同顏色的條紋。此時的捕蟲籠已成熟,約幾天後即可觀察到有昆蟲落入其中。
豬籠草的每一張葉片都只能產生一個捕蟲籠,若捕蟲籠衰老枯萎了或是因故損壞了,原來的葉片並不會再長出新的捕蟲籠,只有新的葉片才會長出新的捕蟲籠。
豬籠草的捕蟲籠由籠身,籠蓋組成。籠身具有籠口、唇、翼、消化腺、蠟質區等結構,籠蓋具有蜜腺、蓋龍骨等結構。此外,部分豬籠草的捕蟲籠還具有附屬物。籠蔓尾出現於籠身與籠蓋的銜接處。同時,同一種豬籠草的捕蟲籠會長出兩種不同形態的捕蟲籠 [1]  。為此常會造成分類上的麻煩,使人誤以為是兩種不同的豬籠草。
捕蟲籠的兩種形態
除了風鈴豬籠草(N. campanulata)之外,大部分豬籠草會產生兩種形態的捕蟲籠。靠近地表的節間距未增大的莖會產生下位籠(lower pitcher),而上部節間距已增大的莖會產生上位籠(upper pitcher)。下位籠外形較胖、較圓且較大。上位籠則較長、較細、偏向於漏斗狀。大部分豬籠草的上位籠的顏色都比其下位籠來得淺,且花紋少。下位籠和上位籠的顯著差異是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲而準備的。如果有些籠子的形態處於下位籠和上位籠的中間型,則稱之為“中位籠” [1] 
籠身
有些豬籠草的籠子最大可高達50釐米,寬達25釐米,大小相當於一個10 L的家用水桶。籠身可為綠色、橙色、紅色等顏色,部分會具有塊狀或帶狀的斑點,顏色有褐色、紫色、黑色、白色等。這些斑點在某些豬籠草身上有特別的作用。 [19] 
籠蓋
豬籠草的籠蓋
豬籠草的籠蓋(17張)
籠口的上部長有籠蓋,可防止雨水進入籠中,避免減低籠中的酸性液體,並可阻擋上部射入的光線,以迷惑落入籠中的昆蟲使其找不到出口。 [19]  。很多人以為昆蟲落入捕蟲籠後籠蓋會關閉,實際上豬籠草並不會如此。豬籠草的籠蓋與籠身的連接是固定的,不可活動的 [1]  。所以在有昆蟲落入捕蟲籠後,豬籠草不會出現如此迅速的應激反應
籠口
豬籠草的籠口為捕蟲籠的開口。籠口可分為平行籠口和傾斜籠口兩種。具有平行籠口的豬籠草當捕蟲籠發育完全後,其籠口恰好與地面水平;而具有傾斜籠口的豬籠草當捕蟲籠發育完全後,其籠口傾斜。 [19] 
唇是籠口處的特化結構,在捕蟲籠的籠蓋打開後才逐漸發育成熟。唇常常是整個捕蟲籠中最豔麗的部分,為紅色、紫色、黃色等,有些會帶有黃色、紅色的橫條紋。唇還會分泌蜜液,使得它相當的濕滑。它的形狀和顏色類似花朵且還具有蜜液,因此它作為吸引昆蟲的重要結構之一。
捕蟲籠的唇外翻或內翻,外緣常為波浪形。在唇上有一條條橫向平行的光滑的楞,稱之為唇肋,其延伸至唇內緣的末端會成為尖狀結構,稱之為唇齒。當昆蟲滑落時,唇可起到引導其落入籠中的作用。
豬籠草的翼
豬籠草的翼(20張)
在大多數豬籠草的唇在靠近籠蓋銜接處的一段距離的地方都會突然的向上拉長收縮,形成“⊥”狀的結構,稱之為唇頸。在唇頸處,左右的唇平行向上,幾乎貼合在一起。同時,大部分的唇頸會略微的向前傾斜。
籠翼
在捕蟲籠的前部常會有兩條平行的籠翼(wing)自瓶口向下延伸彙集於籠底,籠翼上還會有許多須狀的結構,稱之為翼須。籠翼的功能也許是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處 [1]  。所以,對於多捕食飛蟲的上位籠,它的籠翼通常是退化或缺失的,某些品種會退化為一對隆起。
消化腺與蠟質區
豬籠草的蜜腺
豬籠草的蜜腺(6張)
在捕蟲籠的內表面通常具有消化腺和蠟質區。消化腺存在於捕蟲籠內表面的下部。消化腺會分泌消化液,所以捕蟲籠中常常存在着液體。這些消化液的作用是淹死落入捕蟲籠中的昆蟲並消化它。這使得捕蟲籠既可作為籠狀的陷阱捕捉獵物,粘性極大的捕蟲籠內壁又可以黏住過往的飛蟲。 [18]  蠟質區存在於捕蟲籠內表面的上部。光滑的蠟質區會阻止落入捕蟲籠內的昆蟲爬出。
豬籠草的捕蟲籠中的消化液常會因移栽而流失或被雨水稀釋,但這並不影響植株的健康。在適宜的環境下,豬籠草很快就會產生出新的消化液。因此向無消化液的捕蟲籠中加水是沒有意義的
蜜腺
大多數豬籠草籠蓋的下表面具有大量的蜜腺,它們會分泌出蜜液吸引昆蟲覓食。然而這些蜜液有麻醉的作用,會使昆蟲麻痹而落入籠內。此外勞氏豬籠草(N. lowii)的籠蓋下表面還會分泌出白色的塊狀物引誘樹鼩取食。 [4]  [20] 
籠蔓尾
籠蔓尾(spur)是大部分豬籠草捕蟲籠的蓋子基部的後方的一根柔軟棒狀物,偶爾分叉,長度約1 cm。它是捕蟲籠的雛形發育膨大後遺留下來的籠蔓末端,是形態學上整個葉片的真正末端。
籠肩
籠肩是部分豬籠草的籠身的中部具有的一圈環狀的隆起。通常下位籠的籠肩較靠上,而上位籠的籠肩較靠下。

豬籠草草葉

葉片
豬籠草的毛被
豬籠草的毛被(10張)
豬籠草的葉片,在形態學上實際是葉柄;而其形態學上真正的葉片,是其末端形成的瓶狀捕蟲籠。所以豬籠草的葉片是一種典型的變態葉。平時提到的葉片豬籠草的葉片均指其形態學上的葉柄。
豬籠草的葉片形狀通常呈橢圓形至披針形,部分為盾形,長10~25 cm,寬4~8 cm。中脈的兩側具有若干根縱脈,部分豬籠草還具有明顯的羽狀脈。在植株的幼年時期,其葉片的分佈方式近似輪生,整體呈蓮座狀;成年後的其葉片轉為互生。其葉片通常呈鮮綠色或黃綠色。葉片的質感又可分為紙質和臘質;紙質的葉柄有時候還會覆上一層毛被,臘質的葉柄則不具有毛被。
葉柄
平時提到的豬籠草的葉柄是指其形態學上的葉柄與莖銜接處的管狀縮小處。
籠蔓
奇異豬籠草的籠蔓圈
奇異豬籠草的籠蔓圈(20張)
葉片中部有一條粗大的葉脈通過,中脈最後穿出葉片後則成為籠蔓(tendril)。上位籠的籠蔓比較長,同時會纏繞攀附其他物體,使得莖可以得到支撐而向高處生長。類似於葡萄和綠豆的一種起攀爬支撐作用的變態葉。若是其沒有攀附到任何物體,它仍會自行繞一或幾圈,直徑為1~2 cm,稱之為籠蔓圈(tendril loop)。在籠蔓的末端會形成一個瓶狀的捕蟲籠。
引路蜜腺
在葉片兩面和莖上都均勻的分佈着引路蜜腺。正如其名,這些蜜腺分泌的蜜液起到了為昆蟲帶路的作用,特別是螞蟻這種爬行類的昆蟲。昆蟲沿着這些蜜腺的引導就會不知不覺的來到籠口,最終落入籠內。其分佈於植株的葉片、葉莖和捕蟲籠上。

豬籠草草莖

莖部
豬籠草為多年生的藤本植物,其莖較粗,通常直徑為1 cm。有些種的會更粗,如二齒豬籠草(N. bicalcarata),成年後其莖的長度可達10~30 m。 [21]  豬籠草可攀附旁邊的灌木或喬木,也可以在地面上匍匐生長,或作為一種附生植物附生於樹幹上。
芽點
豬籠草的莖上,在每一個葉柄的腋處都會含有一個芽點,呈現一個並不發育小突起。這是因為植株的頂芽具有頂端優勢(apical dominance),會抑制其下端側芽的發育。如果因為意外的損傷或是人為的修剪,使豬籠草失去頂芽,則最靠近頂芽的側芽就會開始發育、生長。若上部的側芽發育得夠大,則下部還未發育的側芽便會再次受到抑制,停止發育。這整個過程受生長素濃度的調控。
節間距
二齒豬籠草的莖部 二齒豬籠草的莖部
豬籠草的莖會因其處於不同階段而表現出不一樣的形態。在豬籠草植株的幼年蓮座狀時期間,莖只能產生下位籠,且其節間距很短,上下的葉片幾乎貼着一起。一段時間後,原先只產生下位籠的莖會轉變為生長上位籠。這種由下位籠至上位籠的變化會在莖上有所表現,其節間距會突然增大。節間距的增大是突然迅速的,會使得植株的高度在很短一段時間內大大的增加。這樣就能使莖能夠觸及更遠的地方,有助於植株向上生長,穿過上方茂密的植被。此時也標誌着豬籠草的成年,有能力長出花序了。節間距如此突然的增加,使得植株可以一直向上攀附生長,其目的是使得豬籠草的花序能在高處開放,這有利於花的授粉和種子的傳播。花謝之後,莖還能繼續向上生長;有開過花的莖,在接下來的幾年內都可以繼續開花。
部分種植者的經驗發現,豬籠草的莖所生長出的捕蟲籠的下位籠至上位籠的形態上的變化是不可逆的,即是已轉變為生長上位籠的莖不能再長出下位籠。即使是扦插之後的上位籠莖也只能長出上位籠,但生長上位籠莖的側枝卻可以長出下位籠。
側枝
成年豬籠草的基部會產生側枝。由於這時的豬籠草已長得很高大,累積很多養分。因此基部長出來的側枝會很快地產生巨大的葉片及下位籠。再過幾年,這個產生下位籠的側枝也開始長出上位籠,如此而不斷週而復始。最後,一株豬籠草會長成一大叢。生長多年的豬籠草其主幹會相當粗,而且在近土表的主幹上會產生十幾根側枝,所以整個豬籠草可以長得十分巨大,可長出數百片葉片和上百個捕蟲籠。
在園藝上,可能會因為人為的修剪,使得豬籠草無法長得巨大,而且因為栽培時間不夠久,也只產生下位籠,也無法開花。

豬籠草草根

豬籠草的根為鬚根,黑色,質脆易折斷,量少。相對於其他植物來説豬籠草的根系相當的不發達。

豬籠草花序

豬籠草的花序
豬籠草的花序(20張)
豬籠草是雌雄異體植物,因此必須在兩株不同性別的植株間才能授粉結籽。在野外,雄性的豬籠草數量約佔總數的70%,雌性則為30%。由於豬籠草生長在低緯度的地區,這裏沒有明顯的四季。但有乾濕兩季節之分,豬籠草的開花時間一般在旱季快結束的時候,種子成熟後恰好到達雨季,而有助於種子萌發。
豬籠草的花序屬於無限花序中的總狀花序或圓錐花序。由莖的頂部抽出一根約20~40釐米長的花軸,上面着生許多近乎等長的小花梗,每個小花梗帶一至多朵小花。花朵的數量可能從十數朵到上百朵。花開的次序由底部開始,終止於最頂端的花。
這些小花不具有花瓣,那些看似花瓣的結構實際上是花萼;每朵小花含有4片花萼。雄花含有一根雄蕊,其花葯上覆蓋着一層黃色的花粉;雌花則含有一根雌蕊,雌蕊的柱頭是綠色的,並帶有黏性,用以黏住花粉。豬籠草通常藉由風來傳送花粉,但其小花的花萼也會分泌花蜜,吸引昆蟲前來幫助其授粉。當雌花授粉後,其子房便開始膨大,轉成褐色;當果實成熟後,會裂開,釋出數百粒微細的種子。豬籠草的花並沒有什麼觀賞價值,花朵小且平淡,只有少數品種的花較為鮮豔。此外,豬籠草的花晚上會散發出不太好聞的味道,白天則略有香味。

豬籠草種子

豬籠草的果為蒴果。其中的種子很小且細長,呈梭狀至絲線狀。長度約1 cm,寬度約1 mm,木質。中間有微小隆起的胚。豬籠草的種子很輕,易被風帶走,所以豬籠草的種子靠風傳播的。且其種子無營養豐富的肉質,對動物無吸引力。豬籠草種子的存活時間也不長,一兩個月後其發芽率會大幅度降低。所以一般不儲存豬籠草的種子。

豬籠草分佈範圍

豬籠草
豬籠草(4張)
豬籠草主要分佈於東南亞一帶,其中以婆羅洲(又稱加里曼丹島)和蘇門答臘島(印尼所屬島嶼)最為豐富,各有分佈約40種,其次是菲律賓羣島約有30種,馬來半島有10多種,新幾內亞島和蘇拉威西島有約20種,另外非洲的馬達加斯加島東部沿海分佈特有種兩種(馬索亞拉半島豬籠草和馬達加斯加豬籠草),塞舌爾羣島特有種一種(伯威爾豬籠草),斯里蘭卡特有種一種(滴液豬籠草)、印度東北部特有種一種(印度豬籠草),新喀里多尼亞島特有種一種(維耶亞豬籠草),澳大利亞北部數種(堅韌豬籠草、奇異豬籠草、羅恩豬籠草)。中國南部香港、澳門、廣東廣西海南台灣也分佈有一種,為奇異豬籠草(又稱野豬籠草 Nepenthes mirabilis),也是分佈最廣的豬籠草,從中國南部經東南亞多地至澳大利亞北部都有分佈。 [1]  [31] 

豬籠草下級變種

共2種較著名的變種。
中文名
學名
詳細學名
N. Viking
N. mirabilis var.globosa
N. mirabilis var.echinostoma

豬籠草生活習性

豬籠草
豬籠草(6張)
大多數豬籠草生活的環境其濕度和温度都較高,並具有明亮的散射光。一般為森林或灌木林的邊緣或空地上。

豬籠草栽培技術

豬籠草的果莢和種子
豬籠草的果莢和種子(15張)
豬籠草可以在温室栽培。豬籠草對生長環境和條件的要求多種多樣。因為雜交種具有更強的適應力,所以很難用幾句話概括完所有的純種和雜交種的生活習性。種植時可以應豬籠草的需要來改善環境。將種植環境中不適宜豬籠草生長的環境加以改善。豬籠草生長所需要的基本要求是:光照、水分、濕度、温度、營養素和生長基質。
豬籠草的籠子是一種變態葉,因此它像其他植物的葉子一樣也會衰老枯死。一般來説,適宜條件下每個籠子可以存活若干個月。當它已經枯萎時,可以將它剪去,使得整株看起來更漂亮,但這純粹是為了好看,而與植株的健康無關。
豬籠草無休眠期
豬籠草的生長適温為25~30℃,3~9月為21~30℃,9月至翌年3月為18~24℃。冬季温度不低於16℃,15℃以下植株停止生長,10℃以下温度,葉片邊緣遭受凍害。
豬籠草對水分的反應比較敏感。豬籠草在高濕條件下才能正常生長髮育,生長期需經常噴水,每天需4~5次。如果温度變化大,過於乾燥,都會影響葉籠的形成。
豬籠草為附生性植物,常生長在大樹林下或岩石的北邊,自然條件屬半陰。夏季強光直射下,必須遮蔭,否則葉片易灼傷,直接影響葉籠的發育。但長期在陰暗的條件下,葉籠形成慢而小,籠面彩色暗淡。
土壤以疏鬆、肥沃和透氣的腐葉土或泥炭土為好。盆栽上常用泥炭土、水苔、木炭和冷杉樹皮屑的混合基質。

豬籠草光照

豬籠草的上位籠
豬籠草的上位籠(1張)
光照是養出巨大且鮮豔的捕蟲籠最重要的因素之一。提供足夠的空氣濕度、中等的土壤濕度和充足的光照,可以讓葉片呈現猶如紅葡萄酒般的紅色。植株可以被馴化接受一些陽光直射,最好是早晨的陽光。相反全日照會使得植株的顏色變得暗淡並且阻礙植株的生長。強光灼傷的表現非常迅速,首先只是老籠子被灼傷或脱水,最後整株植物都受到損傷。當植株結出新籠子,説明植株已經適應了新環境。一般來説,更充足的光照,就使植株結出更大更鮮豔的籠子。在提供充足光照的同時,也必需一直保持着較高的空氣濕度,特別是在大風和乾燥炎熱的天氣下。所以明亮的散光更適合豬籠草。使用遮陽網時,遮光率在50~80%的較適宜。如果是種植在塑料大棚中,最好使用透明的聚乙烯棚膜。除此以外,日照時間的長短也影響植株吸收光能的多少。大部分的豬籠草可以忍受缺光的環境,但它的生長速度會因此而受到限制,同時也需要減少澆水的量。當豬籠草得到了足夠的光照時,它會在籠子的大小和顏色上有所反映。如果豬籠草受到光照不足的困擾時,有條件的話,可以給它提供幾個小時的人工補光,這是有好處的。

豬籠草水分

豬籠草對栽培介質的水份含量的要求並不高,豬籠草通常較不喜歡過度潮濕而不透氣的的栽培基質。不像其他食蟲植物只需要在生長季節保持土壤濕潤,在種植豬籠草時,需要時刻保持土壤的潮濕。基質以不能擠出水且鬆散為宜。因此,採用澆水的方式會比較適合豬籠草。不過,仍然可用浸水法來供水,只是需要改良栽培基質的透氣性,增加大顆粒栽培基質的比例,以免栽培基質過濕。
雖然全部的食蟲植物生長都需要含礦物質較少的軟水,但豬籠草對於水質的要求相對寬鬆一些,可這並不表示豬籠草不需要優質水。由於豬籠草的栽培期很長,使用浸水法的一個潛在問題是鹽份的累積。在栽培介質的表面上會出現許多黃白色的水垢,這便是由水中的鹽份沉澱下來形成的,這對豬籠草的生長造成不良的影響。可將表層的栽培基質去掉,重新鋪上一層新的栽培基質情況便能得以改善。

豬籠草濕度

空氣濕度的高低是影響豬籠草是否能夠正常結出瓶子的關鍵
在自然條件下,豬籠草通常生長在較為潮濕的地區,濕度至少有60%。因此在栽培上,許多人總是會遇到豬籠草長不出新的籠子的問題;瓶子往往還沒長大,便如焦掉一般枯萎了。豬籠草不長籠子,大部分原因在於環境太過乾燥。但這並非是指水澆得不夠,而是空氣的濕度太低。要提高空氣的濕度,可以用透明塑膠袋將豬籠草整個罩住,如此就能輕易地得到一個高濕度的環境。將豬籠草放在水族箱中,或者擺在角落,只要減少通風,濕度便會提高。不過,豬籠草也有適應環境的能力,只要新的捕蟲籠長出來後,可試着逐漸降低空氣的濕度,讓豬籠草適宜較為乾燥的環境。

豬籠草基質

大多數種植者都有它們自己喜歡的基質,而且這些基質適用於不同的環境中。最基本的一點是,基質比較足夠疏鬆且排水良好,但又能充分的保水為植物提供充足的水分。一些為大花惠蘭和石斛配製的混有樹皮的基質也可以用於植株豬籠草。以椰殼作為基礎,混合木屑珍珠岩的混合基質或純水苔也非常適合種植豬籠草生長。水苔不僅是適合於豬籠草生長的基質,也是種植環境是否合適豬籠草生長的一個標誌。在高地豬籠草的原生地中,大多數情況下它們都生長於水苔上。當水苔開始生長時,説明種植環境也適宜豬籠草生長。而無論是低地豬籠草還是高地豬籠草都能在泥炭水苔的混合介質中生長良好。問題是泥炭水苔的混合介質容易吸附水中的礦物質。

豬籠草營養

豬籠草的根系
豬籠草的根系(3張)
關於營養素需要注意的是,豬籠草是一種食蟲植物,它們已經有通過捕捉昆蟲或小型動物來獲得營養素的能力。這些食蟲植物都是非常高效的捕蟲者。栽培豬籠草並不需要特別為其投餵昆蟲,栽培在室外的豬籠草通常能自行捉到昆蟲。而定期的給它們提供一些昆蟲是否會讓它們更健康、捕蟲籠變更大或是更具有耐寒性,還沒有充足的證據加以證明。
想要人工餵食也沒什麼壞處,至於要喂哪一種昆蟲並沒有什麼限制,但不建議喂太多或太大的昆蟲,例如蟑螂。因為像蟑螂這樣大的昆蟲要完全被消化完需要數個星期,在這段期間所散發出來的腐臭氣味會令人無法忍受。此外,不建議向幼年的或新移栽的豬籠草投餵昆蟲,因為它們還不具備完整的消化能力,盲目的投餵會造成死亡的昆蟲在捕蟲籠內腐爛,造成捕蟲籠的壞死。
如果豬籠草有昆蟲捕食,就不用再施肥了。不過,在室內栽培時,通常不會有足夠的昆蟲可供豬籠草捕捉。而且為了顧及室內的衞生,可以改為對豬籠草施肥以補充養分。對豬籠草可使用速溶的葉面肥,絕對不可將非緩釋肥料直接施用到土中。由於食蟲植物比較不耐高濃度的肥料,為了安全起見,應依據其使用量再多稀釋幾倍。例如,肥料的使用説明上註明其使用量為稀釋1000倍時,則用於豬籠草上可稀釋到4000倍。將稀釋好的肥料以噴霧器均勻地噴灑在整株豬籠草上。除了噴施葉面肥之外,還可以用緩效肥。可直接將其投入豬籠草的捕蟲籠內或混入基質內供給豬籠草養份。

豬籠草其他

豬籠草是多年生植物,而且會長得很大。如果希望豬籠草能長出巨大的瓶子,就必須考慮給豬籠草一個穩定的栽培環境。豬籠草是藤本植物,必須有所依附才能站立,因此需要給豬籠草搭設支架。為了立支架,需採用較大的花盆。同時,採用較大的花盆可盛裝較多的栽培基質供給根系更多伸展的空間,也使花盆較穩固,能支持大棵的豬籠草而不致被風吹倒。

豬籠草繁殖方法

豬籠草的繁殖方法包括有性繁殖無性繁殖兩種類型。豬籠草常用的繁殖方法有扦插、壓條和播種

豬籠草無性繁殖

扦插法
進行豬籠草的扦插時要注意幾項要點:
豬籠草的下位籠
豬籠草的下位籠(20張)
首先,切下來的枝條一定要帶有芽點,也就是説切下來的那一段枝條上一定要帶有一片葉子。這是因為新的枝條將由芽點發育而成。如果只切取芽點與芽點之間的杆的部分,那這不帶芽點的枝條是長不出新枝條來的。其次,因為扦插的枝條沒有根,無法有效提供植株足夠的水份,因此,用來莖插的枝條不要帶有太多的葉片,以免使植株脱水。最適當的枝條長度是帶有兩、三個芽點的枝條。為了減少水分的散失,必須將枝條上的葉片剪掉一部分。做法是將葉片的二分之一到三分之二以與葉脈垂直的方向剪去。剪掉一部分的葉片對於扦插來説是非常重要的,不要因為捨不得葉片而使扦插失敗。但是,也不要將全部的葉片完全剪掉,這是因為葉子能製造長出新枝與根所需要的養分及生長激素;沒有葉子的枝條較難扦插成功。
切取枝條的時,應使切口平整,所以應使用園藝專用的剪刀或是鋒利的刀子,以與莖呈垂直方向切斷枝條。不要斜切枝條,以減少枝條受傷的面積,更不要使用鈍的工具來切枝條,否則破碎的切口會使植物更容易受到微生物的感染。
然後,將處理好的枝條插到栽培介質中,如果枝條只有一個芽點,則枝條插入土中的深度以能使芽點露在土面上為宜;若枝條帶有兩、三個芽點,則最下面的芽點要插到土中。用來扦插的栽培基質最好使用新的基質,以減少被土中真菌細菌感染的機會。水苔是常用的扦插基質,也可以使用泥炭。將莖插入栽培基質前,可以將莖的切口沾上少許生根劑,可提高扦插的成功率。使用殺菌劑可以減小枝條的受感染概率。
最後,將插到栽培基質中的枝條放置在高濕度的環境下。可用透明塑膠袋罩住植株以提高濕度。栽培温度則要參考各品種的特性,高地豬籠草與低地豬籠草的莖插應分別處於最適宜的栽培温度下。因此可以將扦插的枝條放在原來母株的附近。扦插的枝條需要明亮的光線,但絕不可讓陽光直接照射在枝條上,以免過熱。通常可使用遮陽網遮蔽,也可以置於其他較高大植物的陰影下。
新芽與根的再生是一項緩慢的過程,通常需要幾個月的時間。由於無法觀察到根的發育狀況,因此新芽的形成可以視為莖插成功與否的指標。基本上,若扦插成功,則最頂端的芽點上便會產生一個小突起,隨着時間日漸膨大,而成一個新芽;等到新芽產生二到三片葉子後,可視需要進行移植,環境濕度也可逐漸降低。
空中壓條法
有些品種的豬籠草其扦插的成功率較低,因此可以改用空中壓條法來繁殖。選擇一段接近末稍的枝條,在其頂芽下端約兩、三個節間進行環狀剝皮;剝皮的厚度約為莖直徑的四分之一;亦可切出一個深度達莖直徑二分之一的切口,可得到與環狀剝皮一樣的效果。將莖上的切口塗上一些生根劑與殺菌劑,再包上一層厚實的濕水苔,其厚度至少要有5 cm以上,最外層則用一層保鮮膜包住,以防止水份蒸發。由於根部都要在黑暗處才會生長,因此需要再包一層鋁箔紙以避光。
切口處約要二到四個月才會長出根來,切記不可經常打開檢視,以免使損傷新根。在這一段期間,必須維持水苔的濕潤。等根長出後,便可將這一枝條自母株上切下單獨栽培。
組織培養
外殖體的建立以1/2MS+6-BA1 +NAA0.06培養基液體培養春季(3~6月)進行最佳;愈傷組織(或不定芽)增殖以MS + 6-BA 1 +Ad10 + NAA 0.1 + 100 ml/L椰子汁最佳;繼代芽的增殖以MS + 6-BA 1.5 + Ad 1~5 + NAA 0.1 + 100~200 ml/L椰子汁最好;生根培養用1/2MS + 6-BA 0.1 + NAA 1.0,20天后生長出2~4條根。

豬籠草有性繁殖

用種子來繁殖豬籠草並不容易。因為豬籠草是雌雄異株的植物,要豬籠草結種子,必須要擁有兩種性別的植株。然而,雌性的豬籠草數量較少,因此少量種植的栽培者不易使豬籠草結出種子。
豬籠草的種子不耐保存。有人使用冰箱冷藏(4℃)豬籠草種子保存了一年(Pietropaolo, J and P. Pietropaolo. 1986),但也有説法是頂多只能保存幾個星期,甚至低温會加速低地種豬籠草種子的死亡(Amato, P. D. 1998)。因此,豬籠草的種子獲得後應該立刻播種。
豬籠草的種子因為非常細小,因此播種時最好使用泥炭等顆粒比較細的栽培基質,以免種子掉入細縫中。在播種時為了使種子能夠均勻地散佈在基質上,可將種子與少量沙混勻,再灑到基質上。栽培基質必須保持濕潤。同時也需要較高的空氣濕度,可以將盆口用保鮮膜封住並戳幾個洞。豬籠草種子的萌發需要光照,因此放在明亮的地方有助於發芽;但不可讓陽光直接照射,否則強光導致的高熱會殺死幼苗。由於豬籠草有高地豬籠草和低地豬籠草之分,在播種上也應要視品種而提供適當的温度。
豬籠草需要較長的時間才會發芽,約為一個月。發芽後可逐漸降低空氣濕度,將保鮮膜上的洞逐漸擴大即可。約半年到一年後,就可以將小苗進行移殖,以免過於擁擠。

豬籠草病蟲防治

豬籠草易得葉斑病根腐病日灼病等。以葉斑病、根腐病危害較重。
葉斑病
葉斑病 葉斑病
症狀特徵:葉片上發生水漬狀和小點,逐漸擴大,形成橢圓形斑點,褐色。病部產生黑色黴層,後期破裂。嚴重影響植株生長和觀賞效果。
防治方法:加強管理,促使植株健壯,增強抗病力。噴施10%抗菌劑1000倍液。要求噴灑均勻、全株周到。
根腐病
根腐病 根腐病
症狀特徵:在生長衰弱,對病蟲抵抗力下降時,易誘發病害的發生,使豬籠草生長無生機,根部變褐無新根、腐爛,地上部萎蔫。由鐮刀菌侵入所致,有的致病力強,產生毒素侵害植株;有的致病力弱,只在有傷口或植物衰弱時才侵染。低温、澆水過多是主要誘因。
防治方法:於發病初期,噴施50%立枯淨可濕性粉劑900倍液、50%根腐靈可濕性粉劑800倍液或80%多福鋅可濕性粉劑800倍液。
根粉蚧
根粉蚧 根粉蚧
防治方法:用2.5%凱素靈膠懸劑100~200倍液、40%速撲殺乳油1000~1500倍液或25%愛卡士乳油700~800倍液噴霧或根。

豬籠草保護狀況

豬籠草 羅連/攝
豬籠草 羅連/攝(2張)
根據由各締約國簽訂的《瀕危野生動植物種國際貿易公約》,豬籠草屬於附錄Ⅱ中受保護的列物種。雖然豬籠草並未屬於瀕危物種,但關於它的貿易仍可能加速其滅絕。因此,公約上規定豬籠草貿易必須先獲得公約許可證。
2023年3月,入選《廣東省重點保護野生植物名錄(第一批)》。 [29] 

豬籠草藥用價值

中藥材中的雷公壺原植物為豬籠草屬中的奇異豬籠草(N. mirabilis)。
藥材形態:乾燥的莖葉,以葉先端之囊狀體為主。葉片紙質,多破碎;長圓形或披針形;上面灰褐色而染有紫潤,葉脈清晰,下面暗棕色:主脈凸出延長成卷鬚,約與葉等長,卷鬚先端連一囊狀休。囊狀體多已壓扁,頂端連一囊蓋;外表棕褐色至棕黃色,較皺縮,內表面紅棕色至黃棕色,平滑,密佈腺點;囊的底部常殘存昆蟲屍體碎片。
採集:秋季採收,切段曬乾。
產地:多生於向陽的潮濕地帶。分佈廣東、廣西和海南。
化學成分:全草含黃酮甙酚類氨基酸、糖類、蒽醌甙。
性味:甘,涼。
  1. 《陸川本草》:“性寒,味澀。”
  2. 廣東中藥》Ⅱ:“淡,平。”
  3. 廣州部隊《常用中草藥手冊》:“甘淡,涼。”
功用主治:清肺潤燥,行水,解毒。治肺燥咳嗽百日咳黃疸胃痛痢疾,水腫,癰腫蟲咬傷
  1. 《陸川本草》:“消炎,解毒,行水。治水腫,痢疾,瘡癰潰瘍紅腫,蟲咬傷,並治跌打。”
  2. 《廣東中藥》Ⅱ:“清肺部燥火,治咳血。”
  3. 廣州部隊《常用中草藥手冊》:“清熱利濕化痰止咳。治黃疸型肝炎,胃及十二指腸潰瘍疼痛,尿路結石高血壓感冒咳嗽,百日咳。”
用法用量:內服:煎湯,0.5~1兩(鮮者1~2兩)。外用:搗爛敷。 [22] 
參考資料
  • 1.    食蟲植物網 - 認識豬籠草  .食蟲植物網[引用日期2013-08-14]
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  • 10.    Grimm, H.N.。1683。滴液豬籠草。Miscellanea curiosa sive Ephemeridum. Med. Phys. Germ. Acad. Nat. Cur. Decuriae 2, ann. prim. p. 363, f. 27.。
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  • 13.    Rumphius, G.E.。1741–1750。Cantharifera。In: Herbarium Amboinense 5, lib. 7, cap. 61, p. 121, t. 59, t. 2。
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  • 21.    Clarke, C.M.。1997。婆羅洲的豬籠草。哥打基納巴盧,自然歷史出版社(婆羅洲)。
  • 22.    豬籠草  .醫藥網[引用日期2013-11-01]
  • 23.    珞小玥主編. 野菜野果圖鑑[M]. 2019
  • 24.    吳健梅著. 常見野果200種[M]. 2016
  • 25.    李繼勇. 超喜愛的百科全書 植物百科尋奇[M]. 2016
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  • 27.    李春深編著. 本草綱目養生全書 圖文珍藏版[M]. 2016
  • 28.    中華人民共和國瀕危物種進出口管理辦公室. 瀕危野生動植物種國際貿易公約及有效決議彙編[M]. 1997
  • 29.    關注!這39種植物入選廣東省重點保護野生植物名錄  .南方新聞網[引用日期2023-03-28]
  • 30.    豬籠草|Nepenthes mirabilis  .植物誌庫[引用日期2023-05-07]
  • 31.    李沛瓊、李勇藏 主編.《深圳植物誌第二卷》中國林業出版社,2010年09月:第46-47頁
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