加拉帕戈斯象龟

陆龟科南美象龟属动物
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加拉帕戈斯象龟(学名:Chelonoidis ‘galapagoensis):是陆龟科、南美象龟属动物体型最大的陆龟,共有14种,背甲隆起高,头顶具对称大鳞,头骨较短,鳞骨不于顶骨相接,额骨可不入眶,眶后骨退化或几乎消失;方骨后部通常封闭,完全包围了镫骨;上颚骨几乎于方轭骨相接,上颚咀嚼面有或无中央脊。背腹甲通过甲桥以骨缝牢固连结。四肢粗壮,圆柱形。指、趾骨不超过2节,具爪,无蹼。无臭腺。
植食性,吃仙人掌和水果,凤梨,水蕨,叶子和草。可以生活在较干旱的环境中。也是行动非常缓慢的动物,每小时只能移动260米。仅分布于南美国家厄瓜多尔的科隆群岛(加拉帕戈斯群岛)的14个岛屿上。
该物种最著名的两个个体是孤独的乔治象龟迭戈
中文名
加拉帕戈斯象龟
拉丁学名
Chelonoidis ‘galapagoensis’
别    名
象龟科岛象龟加岛南美象龟
亚    门
脊椎动物亚门
亚    目
曲颈龟亚目
亚    属
加拉帕戈斯象龟亚属
14种 [1]
命名者及年代
Quoy & Gaimard, 1824
保护级别
极危6种;濒危3种;易危)3种;灭绝2种;IUCN标准 [2]
外文名
Galapagos Giant Tortoise

动物学史

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定位

由于加拉帕戈斯群岛中不同岛上的生态环境有明显的差异,故不同亚种象龟形态都不同。在湿润的高地岛,象龟更大,有半球形的壳和短脖子,在干燥的低地岛,象龟更小,有马鞍形的壳和长脖子。这启发出达尔文对“进化论”的思考。 [24]
这些群岛上各象龟物种之间的关系存在争议,2015根据线粒体和核变异的一致模式将加拉帕戈斯象龟中的所有亚种视为完整物种。故将加拉帕戈斯象龟归类为一个综合物种(species complex),而非单一物种。对于加拉帕戈斯象龟的大多数系统发育谱系,TTWG (2009, 2014) 和 TEWG (2015) 在很大程度上接受了这种提升的物种级分类法。因此,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)于2015年评估将“加拉帕戈斯象龟”的所有亚种均视为完整的独立物种,而不是保留其先前的红色名录评估中的亚种形式。 [21]

进化

加拉帕戈斯象龟的所有物种都是通过水上传播从南美洲大陆到达的共同祖先进化而来的。基因研究表明,阿根廷和巴拉圭的阿根廷象龟是它们在世的近亲。最小的创始种是怀孕的雌性或繁殖对。在1000公里的海洋旅程中幸存下来是因为乌龟有浮力,可以通过将脖子伸到水面上来呼吸,并且能够在没有食物或淡水的情况下存活数月。由于它们不擅长游泳,因此这次旅行可能是由洪堡洋流推动的被动旅程,洪堡洋流从大陆向西转向加拉帕戈斯群岛。龟类的祖先被认为在渐新世期间同样从非洲散布到南美洲。 [22]
加拉帕戈斯象龟最近的近亲(尽管不是直系祖先)是阿根廷象龟(Chelonoidis chilensis),它是一种来自南美洲的小得多的物种。阿根廷象龟和加拉帕戈斯象龟之间的分歧可能发生在6-1200万年前,这是500万年前最古老的现代加拉帕戈斯群岛火山形成之前的进化事件。线粒体DNA分析表明,现存最古老的岛屿(艾斯潘诺拉岛和圣克鲁兹岛)首先被殖民,并且这些种群通过当地水流以“垫脚石”的方式散布在较年轻的岛屿上。然后,孤立岛屿之间的基因流动受限,导致种群独立进化成现代物种中观察到的不同形式。因此,物种之间的进化关系与岛屿的火山历史相呼应。 [23]

形态特征

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加拉帕戈斯象龟是现存体型最大的陆龟。体长1.2 米,成年象龟雄性比雌性大,成年雄性体重约272-320千克,而雌性136-180千克。寿命估计可达200岁。头大,颈长。背甲中央高隆,椎盾5片;肋盾每侧4片;缘盾每侧9片,前后缘略呈锯齿状,微向上翘起;颈盾1片;臀盾单片,较大。四肢粗壮,柱状。背甲、四肢和头尾土黄色至青黑色,有的个体椎盾和肋盾均有不规则黑斑,皮肤松皱。
加拉帕戈斯象龟有一个大而沉重的骨质的褐色背甲壳。壳板对骨架结构中的肋骨进行刚性的保护是不可或缺的。陆龟外壳上的图案保持着一个盾(壳段)的特点,虽然随着时间的推移外层磨损的程度不一,但对每年的增长带来确定年龄并非适用。但背壳对可以撤回的龟的头,颈和前肢起到很好的保护作用。腿大而粗短,具干燥鳞屑和硬鳞。前腿有五个爪子,后腿四个。
加拉帕戈斯象龟两性异形,最明显的雌雄两性在外壳马背型的种群中,雄龟有更多的角度和更高的前开口,让其背负着一个更加极端的外观。所有亚种的雄龟一般有较长的尾巴,壳尾的凹增厚边较短,以便交配。
由于加拉帕戈斯群岛中不同岛上的生态环境有明显的差异,故不同亚种的象龟形态都不同,表现出不同类型的甲壳的形状。其背甲壳展现出形态的范围分“马背”(表示向上拱壳,前缘类似马鞍)、 “圆顶”(表示一个圆形的凸表面,类似圆顶)。也有介于马鞍或圆顶二者之间的中间型。较大的岛屿,在海拔800米的高度,在圣克鲁斯岛潮湿高地附近的地面有丰富的植被。原产于这些环境中的陆龟,往往圆顶壳较大,脖子和四肢较短。马鞍型背壳的陆龟来自于海拔不到500米的小岛屿,栖息地较干燥,食物和其他资源有限。 [3-4]

栖息环境

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马背甲壳结构的加拉帕戈斯象龟,生活在生长有高大植被的地区,如加拉帕戈斯群岛仙人掌仙人球生长的干旱环境。较大的加拉帕戈斯象龟能更好的适应高海拔地区,因为它们可以抵抗稍凉的气候和多云雾的气候。一般生活在较大和较潮湿的岛屿和低海拔地区。加拉帕戈斯象龟会在雨季和旱季,从草原至海拔高达600米的地区之间进行季节性迁移。相同的迁移路线已被许多代龟创建成林间通道,被定义称为“龟公路”。在那些多雨的岛屿,背壳圆顶的龟更合群,经常发现大群,马鞍型龟在其领地相对孤立独处。 [4]

生活习性

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加拉帕戈斯象龟是变温动物(冷血动物),因此,天亮后要吸收太阳的热量,每天要晒1-2小时,一天觅食要用8-9个小时,大多在清晨活动和行走,傍晚休息。具观察该物种的行走速度是每小时0.3公里。它们有时休息的方式是在雨水形成的泥浆坑中打滚,这可能是在凉爽的夜晚,保护身体免受蚊子和等寄生虫的叮咬。寄生虫在松散的土壤尘浴中也可被消灭。 [4]
加拉帕戈斯象龟是食草动物,饮食包括仙人掌,草,树叶,苔藓,地衣和浆果。有记录在案也食用番石榴,水蕨类植物,凤梨科铁兰,每天进食平均32-36千克,但低效的消化系统使营养吸收很有限。它们体内的水份吸取主要来自露水和植物汁液,特别是仙人掌植物。加拉帕戈斯象龟可以长时间不饮水,如果在剥夺所有的食物和水时,仍然能坚持生存18个月。在口渴时,它们会非常快的喝大量的水,储存在其膀胱或脖子上的“心包”上,这两个地方是该物种蓄存的水源。干旱的岛屿,龟会舔食巨石上清晨的露水,因为多代巨龟重复舔食的动作,已在这些岩石上形成半圈形的洼坑。 [4]

分布范围

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分布于南美洲国家厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛 [5-6]
加拉帕戈斯象龟分布图 [6]
注:加拉帕戈斯象龟分布图上所标注的位置序号和亚种分化项的序号相一致。

繁殖方式

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加拉帕戈斯象龟一年中的任何时间都可以繁殖,但在潮湿的高地,在雨季的2月至6月是高峰期。成熟的雄性在交配季节将会显示自己的优势,它们用粗壮的腿站立起来,舒展长长的脖子,偶尔会发生头撞和口咬,但通常较短的时间就可以确定交配的权利,承认胜利者。
交配的前奏非常积极,雄性有力地用自己外壳压住雌龟并咬住它的腿。伸展四肢并紧张地保持一个倾斜的位置。雄性的外壳凹底面帮助它平衡,雄龟将泄殖腔发泄口(容纳阴茎)接近雌龟的扩张泄殖腔。在交配时,雄性用嘶哑的有节奏的呻吟发声,其他的声音也都在积极接触中发生。
在繁殖季的7月至11月,成龟的行程长达数公里,以达到干燥和沙质海岸的筑巢地区。挖巢是一个累人和复杂的任务,雌龟每天要干几个小时,这可能需要多天才能完成。它们先用后肢挖一个30厘米深的圆柱形洞,然后产下16枚硬壳卵,重量从82到157克,产卵后雌龟将巢洞用泥泞的土壤和尿液混合后塞住,用它的腹甲压实密封,然后由太阳进行自然孵化和培养。雌龟可能在每个繁殖季要挖1-4个卵巢。温度对幼体的性别起着绝对性作用,在较低的温度下筑巢会生产出更多的雄性,较高温度下的筑巢会生产更多的雌性。
加拉帕戈斯象龟在15岁左右时可以鉴别性别,大约在20-25年达到性成熟,在野外40年才能到达成体的标准尺寸。在野外的预期寿命超过100年,是动物王国中寿命最长的物种之一。保存在澳大利亚动物园的标本——哈里特,是已知最古老的加拉帕戈斯陆龟,在2006年她去世时,估计年龄超过170年。 [4] [7]

物种分化

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2020年分类

加拉帕戈斯象龟(14种)
中文名称
学名
命名者与年代
1
Chelonoidis abingdonii
Günther, 1877
2
Chelonoidis becki
Rothschild, 1901
3
Chelonoidis chathamensis
Van Denburgh, 1907
4
Chelonoidis darwini
Van Denburgh, 1907
5
Chelonoidis donfaustoi
Poulakakis, Edwards and Caccone in Poulakakis et al., 2015
6
Chelonoidis duncanensis
Garman in Pritchard, 1996
7
Chelonoidis guntheri
Baur, 1889
8
Chelonoidis hoodensis
Van Denburgh, 1907
9
Chelonoidis microphyes
Günther, 1875
10
Chelonoidis niger
Quoy and Gaimard, 1824
11
Chelonoidis phantasticus
Van Denburgh, 1907
12
Chelonoidis porteri
Rothschild, 1903
13
Chelonoidis vandenburghi
DeSola, 1930
14
Chelonoidis vicina
Günther, 1875
[2]

2018年分类

加拉帕戈斯象龟亚属(9种)
中文名称
学 名
英文名称
1
Chelonoidis abingdonii
Pinta Giant Tortoise [8]
2
Chelonoidis becki
Volcan Wolf Giant Tortoise [9]
3
Chelonoidis chathamensis
San Cristobal Giant Tortoise [10]
4
Chelonoidis darwini
Santiago Giant Tortoise [11]
5
Chelonoidis duncanensis
Pinzon Giant Tortoise [12]
6
Chelonoidis hoodensis
Española Giant Tortoise [13]
7
Chelonoidis nigra
Floreana Giant Tortoise [14]
8
Chelonoidis porteri
Western Santa Cruz Giant Tortoise [15]
9
Chelonoidis vicina
Southern Isabela Giant Tortoise [16]

历史分类

加拉帕戈斯象龟(12亚种)
中文名称
学 名
IUCN级别
1
Chelonoidis nigra abingdoni
绝灭
2
Chelonoidis nigra becki
濒危
3
Chelonoidis nigra chathamensis
易危
4
Chelonoidis nigra darwini
濒危
5
Chelonoidis nigra duncanensis
野外绝灭
6
Chelonoidis nigra guntheri
濒危
7
Chelonoidis nigra hoodensis
极危
8
Chelonoidis nigra microphyes
易危
9
Chelonoidis nigra nigra
绝灭
10
Chelonoidis nigra porteri
濒危
11
Chelonoidis nigra vandenburghi
易危
12
Chelonoidis nigra vicina
濒危
[5] [7]

保护现状

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保护级别

全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2015年 ver2.3——无危(LC)。
极危(CR)——6种;濒危(EN)——3种;易危(VU)——3种;灭绝(EX)——2种。 [17]
全部列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅰ。 [20]

种群现状

在达尔文初到加拉帕戈斯群岛时,加拉帕戈斯象龟的数量大约有二十五万只,至1996年只剩下一万五千只。数量剧降的最主要原因是18至19世纪的捕鲸者及海盗经常捕捉象龟作为在船上的粮食。
为了保护这些珍贵的物种,加拉帕戈斯国家公园服务系统扑杀岛上的野生食肉动物和竞争者,清除岛屿上破坏植被的山羊。
育种和保育计划开始于1965年,已成功地将7至8个濒临灭绝的亚种降到危险较低的数量水平。幼龟在几个岛屿繁殖中心育种,以改善其早期生长过程中的脆弱的生存状态。从筑巢地点收集易受到危害的龟卵,给孵出的幼龟提供一个良好的开端,幼龟生长到四到五岁后再释放到它们家乡的周边,以便能够有更好的机会与生存的空间长成成龟。
最显著和有效的种群恢复是西班牙岛亚种(Chelonoidis nigra hoodensis),从灭绝的边缘被保存下来。最初只有3只雄龟和12只雌龟,虽广泛分散,但没有发生野外交配。达尔文研究站圈养了这仅存的15龟,繁殖计划在1971年进行,并在随后的33年中,将它们产生的后代被释放到它们原来的家岛,自然繁殖到1200多只后代。 [18]
据外媒报道,世界上最后一只加拉帕戈象龟亚种平塔岛龟于当地时间24日在南美洲的厄瓜多尔去世,初步估计其年龄有100岁左右,当地公园的有关人员将对其进行尸检,以最终确定其死因。
据报道,这只年迈的乌龟名叫“孤独的乔治”,它还被认为是最后一只加拉帕戈象龟亚种平塔岛龟它在该公园待了有近40年,曾因对异性缺乏兴趣令公园苦恼不已,该公园多次促使它与类似龟种雌性龟交配都以失败告终。
加拉帕戈斯象龟主要分布在厄瓜多尔的加拉帕戈斯群岛,它因体型庞大,被称作象龟,其最长寿命可达200岁。
2019年2月17日,一支联合考察队在位于厄瓜多尔的费尔南迪纳岛发现了一只曾被认为已经灭绝的雌性费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟。考察队科学家表示,早在一个世纪之前,费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟就被认为因火山活动灭绝,之后也没有该物种的任何生存痕迹,这次的发现十分重要,这可能意味着一个物种生存状态的改变。科学家表示,这只雌性象龟已经基本被确定为费尔南迪纳岛加拉帕戈斯象龟。当地时间19日,考察队用一艘船只将它带到加拉帕戈斯群岛国家公园,科学家将通过基因研究再次确认这只象龟所属物种。随后国家公园将会再次派出考察队对费尔南迪纳岛进行考察,若能找到另外一只同种类象龟,则会立即启动人工繁育项目。调查人员表示,他们已经在费尔南迪纳岛一些地区找到了这种象龟的生活痕迹。 [19]
2022年3月31日报,两只加拉帕戈斯象龟首次在英国动物园出生,这要归功于一只70岁的雄龟Dirk。 [25]